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„Heulage macht krank!“ Was sagen die Fakten?

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In unseren letzten Posts haben wir 5 wichtige Dont´s in der Pferdefütterung vorgestellt und damit viele Reaktionen ausgelöst, was sicherlich auch mit daran liegt, dass sich die von uns genannten Punkte großer Beliebtheit in der Fütterung der Pferde erfreuen.

Sind diese Aussagen zu pauschal?

Wer uns kennt, der weiß, das wir von pauschalen Antworten in der Regel nichts halten. Gerade aus therapeutischer Sicht, muss jedes Pferd individuell betrachtet und auch gefüttert werden. Genau aus diesem Grund beantworten wir die meisten Nachrichten und Fragen, die uns erreichen immer wieder mit „…das kann man so pauschal nicht sagen, denn wir kennen das Pferd nicht und haben nicht genügend Infos“ oder „…da sollte man eine ausführliche und ganzheitliche Anamnese machen.“

ABER: Es gibt Futtermittel bei denen man pauschalisieren kann und wir dies auch ganz bewusst tun. Und zwar ist das dann der Fall, wenn ein Futtermittel für KEIN Pferd geeignet ist, es also keine Ausnahmen gibt. Wenn wir hier nicht pauschalisieren würden, sondern eine Aussage treffen würden wie „…bei den meisten Pferden…“ wäre das einfach nicht ehrlich, sondern gelogen. Bei den von uns genannten Punkten gibt es diese Ausnahmen nicht.

Und ja, wir wissen, dass es jetzt wahrscheinlich Kommentare geben wird, in denen steht: „Ich mache das aber schon seit Jahren so und mein Pferd sieht gut aus.“ Uns ist durchaus bewusst, dass es genügend Pferde gibt die so gefüttert werden und viele davon nicht schlecht aussehen.

Aber nur weil etwas ohne Probleme funktioniert heißt es nicht auch das es gesund oder sogar gesundheitsfördern ist. Es ist eher erstaunlich, wie lange Pferde auch eine falsche und nicht artgerechte Fütterung kompensieren können, denn der Überlebensdrang ist letztlich stärker.

Aber lasst uns da ein wenig genauer drüber sprechen. Wir gehen in den kommenden Posts auf die genannten Punkte ein und erläutern, warum man diese Aussagen tatsächlich pauschal für alle Pferde treffen kann. Mit dem Thema Öl und der Frage, ob man lieber organische oder anorganische Mineralien nutzen sollte, um den Mineral-Grundbedarf zu decken, beschäftigen wir uns in den nächsten Artikeln.

Starten wollen wir mit dem Themenkomplex „Heulage, Bierhefe und Effektiven Mikroorganismen“ und unserer Aussage, dass diese alle nicht für die Pferdefütterung geeignet sind.

Diese Punkte behandeln wir zusammen, weil es sich bei allen um das Problem der Milchsäurebakterien handelt. Diese findet man im Darmmilieu des Pferdes zwar in geringen Maßen, da sie unter anderem vom Magen eingeschleppt werden. Ihre Zahl hält sich aber im gesunden System die Waage mit Veillonellaceae-Bakterien, welche die Milchsäure gleich wieder umwandeln in für das Pferd nutzbare Formen.

Bringt man jedoch zusätzliche Milchsäurebakterien in den Darm ein, dann kippt das Gleichgewicht und es kommt zu einer Ansäuerung des Dickdarms (Hindgut Acidosis). Unter Wissenschaftlern wird diese mittlerweile als eine der Hauptursachen für Stoffwechselentgleisungen- und erkrankungen gesehen (mehr Infos hierzu in dem schönen Übersichtsartikel von Rafat A.M. Al Jassim: The Bacterial Community of the Horse Gastrointestinal Tract and Its Relation to Fermentative Acidosis, Laminitis, Colic and Stomach Ulcers. Veterinary Clinics: Equine Practice: 25:2p199-215 von 2009).

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Muhonen et al haben schon 2009 (Effects on the equine colon ecosystem of grass silage and haylage diets after an abrupt change from hay1 | Journal of Animal Science | Oxford Academic (oup.com)) gezeigt, dass bei der Fütterung von Heulage oder Silage die Menge an Milchsäurebakterien rasant zunimmt, sodass bei den Pferden innerhalb von drei Wochen nach Beginn der Gabe von Heulage oder Silage bereits Dysbiosen mit Anstieg von Lactobacilli und Absinken des pH Werts nachgewiesen werden konnten. Die dramatischen Auswirkungen, die eine Zunahme von Milchsäurebakterien, v.a. Lactobacillus und Streptococcus, auf die Gesundheit des Pferdes hat, wurde schon 2008 von Milonovich et al (https://www.nature.com/articles/ismej200867) gezeigt, die den Nachweis für den Zusammenhang zwischen Absinken des pH Werts im Dickdarm und dem Entstehen von Hufrehe führen konnten.

Leider waren es aber über Jahre zwei parallel verlaufende Forschungsstränge: Auf der einen Seite der Nachweis der Schädlichkeit von Milchsäurebakterien im Dickdarm, die immer mit der Fütterung von Stärke oder vergleichbaren Molekülen getriggert wurden und parallel dazu die Untersuchungen zum Mikrobiom bei Heulagefütterung.

Erst heute kommt man dazu, beide Forschungsstränge zusammen zu führen, dass eben nicht nur Stärke zu einer pathologischen Zunahme von Laktatbildnern im Dickdarm führt, sondern auch Heulage und dass die daraus folgenden Dysbiosen mit einer signifikanten Abnahme cellulolytischer Mikroorganismen sowie einem erhöhten Risiko für Hindgut Acidosis, Hufrehe und Leaky Gut Syndrom einhergeht.

Die Zufütterung von Milchsäurebakterien in Form von Heulage oder “Effektiven Mikroorganismen” (EM-A, Bokashi, die zum größten Teil aus Milchsäurebakterien bestehen https://doi.org/10.1300/J144v03n01_21) oder die Förderung der Ansiedelung von Milchsäurebakterien beispielsweise durch die Fütterung von Bierhefe (J.C. Vázquez Chagoyán, ISBN: 978-1-62417-002-7, 2013) schadet also der Darmhomöostase und sorgt dann in Folge neben einer unzureichenden Raufutterverwertung langfristig auch für Gesundheitsprobleme, die aus Dysbiosen des Dickdarms resultieren. Wie wichtig es für die Gesundheit des Pferdes ist, die Darmhomöostase zu erhalten, wird auch in diesen beiden Reviews schön dargestellt: doi: https://doi.org/10.1016/j.jevs.2020.102943 und doi https://core.ac.uk/reader/323989690

Wir haben auf unserer Website bereits viele Informationen zu dem immer wieder heiß diskutierten Thema Heulagefütterung gesammelt. Schaut da gerne einmal rein. Hier z.B. der Link zum FactSheet Heulage: https://wissen.sanoanimal.de/2020/07/03/raufutter-heulage-silage-gaerheu-haylage/

Mit den Quellen und Studien zum Thema:

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1. www.silageadvice.com; Fact Sheet Series on Haylage for Horses; 27.3.2015

2. Peiretti & Bergero, Grass silages as feedstuff for horses; Journal of Food, Agriculture & Environment Vol.2 (3&4) : 182-185. 2004

3. Müller, Feeding silage and haylage to horses; XVI International Silage Conference; 2012

4. Müller, Wrapped Forages for Horses; Faculty of Veterinary Medicine and Animal Science, Department of Animal Nutrition and Management Uppsala; 2007

5. Jensen et al.; A comparative study of the apparent total tract digestibility of carbohydrates in Icelandic and Danish warmblood horses fed two different haylages and a concentrate consisting of sugar beet pulp and black oats; Arch Anim Nutr. 2010 Oct;64(5):343-56. 2010

6. Moore-Colyer et al., Mathematical modelling of digesta passage rate, mean retention time and in vivo apparent digestibility of two different lengths of hay and big-bale grass silage in ponies; Br J Nutr. 2003 Jul;90(1):109-18. 2003

7. Müller et al.; Effect of forage conservation method on microbial flora and fermentation pattern in forage and in equine colon and faeces; Livestock Science Volume 119, Issues 1–3, December 2008, Pages 116–128; 2008

8. Muhonen et al.; Effects on the equine colon ecosystem of grass silage and haylage diets after an abrupt change from hay; J ANIM SCI 2009, 87:2291-2298.; 2009

9. Hills et al.; Feeding behaviour of horse offered ensiled lucerne; Proceedings of the 13 th International Silage Conference, Auchincruive, Scotland, U.K., pp. 328-329.; 2002

10. Muhonen; Metabolism and hindgut ecosystem in forage fed sedentary and athletic horses.; Diss. Acta Universitatis agriculturae Sueciae, Uppsala1652-6880; 2008

11. Gere et al.; Post mortem survey of peripheral dental caries in 510 Swedish horses; Equine vet. J. (2010) 42 (4) 310-315; 2010

12. Hanche-Olsen et al.; Polyneuropathy Associated with Forage Sources in Norwegian Horses; J Vet Intern Med 2008;22:178–184; 2008

13. O’Brien et al.; Fungal contamination of big-bale grass silage on Irish farms: predominant mould and yeast species and features of bales and silage; Grass and Forage Science Volume 63, Issue 1, pages 121–137; 2008

Wer sich noch näher über den aktuellen Stand der Wissenschaft im Bezug auf das Mikrobiom des Pferdedarms beschäftigen will, findet hier noch eine Auswahl von Veröffentlichungen:

Adam K. M. G. 1951. The quantity and distribution of the ciliate protozoa in the large intestine of the horse. Parasitology, 41:301–311. doi:10.1017/S0031182000084158

Adam K. M. G. 1953. In vivo observations on the ciliate protozoa inhabiting the large intestine of the horse. Microbiology, 9:376–384.

 Al Jassim R. A. et al., 2005. The genetic diversity of lactic acid producing bacteria in the equine gastrointestinal tract. FEMS Microbiol. Lett. 248:75–81. doi: 10.1016/j.femsle.2005.05.023

Alexander F., 1963. Production and fermentation of lactate by bacteria in the alimentary canal of the horse and pig. J. Comp. Pathol. 73:1–8. doi: 10.1016/S0368-1742(63)80001-6

Alexander F. et al., 1970. Bacteriophage-like particles in the large intestine of the horse. Res. Vet. Sci. 11:592–593.

Alexander F. et al., 1952. Fermentative activities of some members of the normal coccal flora of the horses large intestine. J. Comp. Pathol. Ther.62:252–259. doi: 10.1016/S0368-1742(52)80026-8

Argenzio R. A., 1975. Functions of the equine large intestine and their interrelationship in disease. Cornell Vet.65:301–331.

Baruc C. J. et al. 1983. The characterization and nitrogen metabolism of equine caecal bacteria. In: 8th Proc. 8th Equine Nutr. Physiol. Symp., Lexington, KY. p. 151–156.

Batista A. et al. 1961. Flora micoteca intestinal de equinos e asininos no recife. (In Portuguese.) Publ. Inst. Micol. Univ. Recife 326:116.

Bełżecki G. et al. 2016. Methods for the cultivation of ciliated protozoa from the large intestine of horses. FEMS Microbiol. Lett.363:fnv233. doi:10.1093/femsle/fnv233

Blackmore T. M. et al. 2013. Strong stability and host specific bacterial community in faeces of ponies. PLoS ONE 8:e75079. doi: 10.1371/journal.pone.0075079

Bonhomme A. 1986. Attachment of horse cecal bacteria to forage cell walls. J. Vet. Sci.48:313–322.

Bonhomme-Florentin A. 1969. Essais de culture in vitro des Cycloposthiidae, ciliés commensaux de l’intestin du cheval. Rôle de ces ciliés dans la dégradation de la cellulose. (In French.) Protistologica (Paris) 5:519–522.

Bonhomme-Florentin A. 1985. Attachement des Ciliés du caecum de cheval aux fragments végétaux – Dégradation des chloroplastes – Attachement des bactéries aux Ciliés du caecum. (In French.) Reprod. Nutr. Dev. 25:127–139. doi: 10.1051/rnd:19850112

Cann A. J. et al. 2005. Analysis of the virus population present in equine faeces indicates the presence of hundreds of uncharacterized virus genomes. Virus Genes 30:151–156. doi: 10.1007/s11262-004-5624-3

Choukevitch J. 1911. Etude de la flore bacterienne du gros intestin du cheval. (In French.) Ann. Inst. Pasteur (Paris) 25:247–276.

Costa M. C. et al. 2012. Comparison of the fecal microbiota of healthy horses and horses with colitis by high throughput sequencing of the V3-V5 region of the 16S rRNA gene. PLoS ONE 7:e41484. doi: 10.1371/journal.pone.0041484

Costa M. C. et al. 2015a. Characterization and comparison of the bacterial microbiota in different gastrointestinal tract compartments in horses. Vet. J.205:74–80. doi: 10.1016/j.tvjl.2015.03.018

Costa M. C. et al. 2015b. Changes in the equine fecal microbiota associated with the use of systemic antimicrobial drugs. BMC Vet. Res. 11:19. doi: 10.1186/s12917-015-0335-7

Da Veiga L. et al. 2005. Comparative study of colon and faeces microbial communities and activities in horses fed a high starch diet. Pferdeheilkunde 21:45–46.

Daly K. et al. 2012. Alterations in microbiota and fermentation products in equine large intestine in response to dietary variation and intestinal disease. Br. J. Nutr.107:989–995. doi: 10.1017/S0007114511003825

Daly K. et al. 2001. Bacterial diversity within the equine large intestine as revealed by molecular analysis of cloned 16S rRNA genes. FEMS Microbiol. Ecol. 38:141–151. doi: 10.1111/j.1574-6941.2001.tb00892.x

Davies E. 1964. Cellulolytic bacteria isolated from the large intestine of the horse. J. Appl. Bacteriol. 27:373–378. doi: 10.1111/j.1365-2672.1964.tb05044.x

De Fombelle  A. et al. 2003. Characterisation of the microbial and biochemical profile of the different segments of the digestive tract in horses fed two distinct diets. Anim. Sci.77:293–304.

Dougal K. et al. 2014. Characterisation of the faecal bacterial community in adult and elderly horses fed a high fibre, high oil or high starch diet using 454 pyrosequencing. PLoS ONE 9:

e87424. doi: 10.1371/journal.pone.0087424

Dougal K. et al. 2013. Identification of a core bacterial community within the large intestine of the horse. PLoS ONE8:e77660. doi: 10.1371/journal.pone.0077660

Dougal K. et al. 2012. A comparison of the microbiome and the metabolome of different regions of the equine hindgut. FEMS Microbiol. Ecol.82:642–652. doi: 10.1111/j.1574-6941.2012.01441.x

Dougal K. 2005. The effect of exercise on microbial activity in the hindgut of horses. In: Proc. Br. Soc. Anim. Sci. Annu. Conf., York, UK. p. 47.

Dyar H. O. et al. 1894. Notes on normal intestinal bacilli of the horse and of certain other domesticated animals. Technol. Q. VI:256. Zbi. Baht.16: 838.

Faubladier C. et al. 2013. Effect of transportation on fecal bacterial communities and fermentative activities in horses: Impact of Saccharomyces cerevisiae CNCM I-1077 supplementation. J. Anim. Sci.91:1736–1744. doi: 10.2527/jas.2012-5720

Fernandes K. A. et al. 2014. Faecal microbiota of forage-fed horses in New Zealand and the population dynamics of microbial communities following dietary change.

PLoS ONE 9:e112846. doi: 10.1371/journal.pone.0112846

Gaillard-Martinie B.et al. 1995. Piromyces citronii sp. nov., a strictly anaerobic fungus from the equine caecum: A morphological, metabolic and ultrastructural study. FEMS Microbiol. Lett.130:321–326. doi: 10.1111/j.1574-6968.1995.tb07738.x

Garner H. E. et al. 1978. Changes in the caecal flora associated with the onset of laminitis. Equine Vet. J.10:249–252. doi: 10.1111/j.2042-3306.1978.tb02273.x

Glinsky M. J. et al. 1976. Measurement of volatile fatty acid production rate in the cecum of the pony. J. Anim. Sci.42:14651470.

Goachet A. G. et al. 2010. Long-term effects of endurance training on total tract apparent digestibility, total mean retention time and faecal microbial ecosystem in competing Arabian horses. Equine Vet. J.42:387–392. doi: 10.1111/j.2042-3306.2010.00188.x

Gold J. J. et al. 1988. Ultrastructural description of a new chytrid genus of caecum anaerobe Caecomyces equi gen. nov., sp. nov., assigned to the Neocallimasticaecceae. Biosystems21:403–415. doi: 10.1016/0303-2647(88)90039-1

Golomidova A. et al. 2007. The diversity of coliphages and coliforms in horse feces reveals a complex pattern of ecological interactions. Appl. Environ. Microbiol.73:5975–5981. doi: 10.1128/AEM.01145-07

Goodson J. et al. 1988. Effects of an abrupt diet change from hay to concentrate on microbial numbers and physical environment in the cecum of the pony. Appl. Environ. Microbiol.54:1946–1950.

Grønvold A.-M. R. et al. 2010. Fecal microbiota of horses in the clinical setting: Potential effects of penicillin and general anesthesia. Vet. Microbiol.145:366–372. doi:10.1016/j.vetmic.2010.03.023

Gruby D. et al. 1843. Recherches sur des animalcules se développant en grand nombre dans l’estomac et dans les intestins, pendant la digestion des animaux herbivores et carnivores. (In French.) CR Acad. Sci.,Paris 17:1304–1308.

Hansen N. C. et al. 2015. High nutrient availability reduces the diversity and stability of the equine caecal microbiota. Microb. Ecol. Health Dis.26:27216.

Harhangi H. R. et al. 2003. Cel6A, a major exoglucanase from the cellulosome of the anaerobic fungi Piromyces sp. E2 and Piromyces equi. Biochim. Biophys. Acta, Gene Struct. Expression1628:30–39. doi: 10.1016/S0167-4781(03)00112-X

Harlow B. E. et al. 2013. Diarrhea-associated pathogens, lactobacilli and cellulolytic bacteria in equine feces: Responses to antibiotic challenge. Vet. Microbiol.166:225–232. doi: 10.1016/j.vetmic.2013.05.003

Hastie P. M. et al. 2008. Semi-quantitative analysis of Ruminococcus flavefaciens, Fibrobacter succinogenes and Streptococcus bovis in the equine large intestine using real-time polymerase chain reaction. Br. J. Nutr.100:561–568. doi: 10.1017/S0007114508968227

Heath I. B. et al. 1983. Assignment of the rumen anaerobe Neocallimastix frontalis to the Spizellomycetales (Chytridiomycetes) on the basis of its polyflagellate zoospore ultrastructure. Can. J. Bot.61:295–307. doi: 10.1139/b83-033

Hsiung T. S. 1930. A monograph of the protozoa of the large intestine of the horse. Iowa State Coll. J. Sci.4:356–423.

Hungate R. E.1950. The anaerobic mesophilic cellulolytic bacteria. Bacteriol. Rev.14:1–46.

Hungate R. E.1966. The rumen and its microbes. Academic Press, New York, NY.

Jensen B. B. 1996. Methanogenesis in monogastric animals. Environ. Monit. Assess.42:99–112. doi: 10.1007/BF00394044

Joblin et al. 1989. Fermentation of barley straw by anaerobic rumen bacteria and fungi in axenic culture and in co-culture with methanogens. Lett. Appl. Microbiol.9:195–197. doi: 10.1111/j.1472-765X.1989.tb00323.x

Jouany J.-P. et al. 2009. Effect of live yeast culture supplementation on hindgut microbial communities and their polysaccharidase and glycoside hydrolase activities in horses fed a high-fiber or high-starch diet. J. Anim. Sci.87:2844–2852. doi: 10.2527/jas.2008-1602

Julliand V.1996. Etude de l’écosystème cæcal des équidés: Aptitude à dégrader les polyolosides pariétaux, Caractérisation quantitative et qualitative des flores cellulolytiques bactériennes et fongiques dominantes. (In French.) Thèse de doctorat 3ème cycle, Université de Bourgogne, Dijon, France ].

Julliand V. et al. 2001. Feeding and microbial disorders in horses: 3 – Effects of three hay:grain ratios on microbial profile and activities. J. Equine Vet. Sci.21:543–546. doi: 10.1016/S0737-0806(01)70159-1

Julliand V. et al. 1999. Identification of Ruminococcus flavefaciens as the predominant cellulolytic bacterial species of the equine cecum. Appl. Environ. Microbiol.65:3738–3741.

Julliand V. et al. 2005. Fecal microflora as a marker of cecal or colonic microflora in horses?In: 19th Equine Sci. Soc. Symp., Tucson, AZ. p. 140–141.

Julliand V. et al. 1998. Comparison of metabolic activities between Pyromyces citronii, an equine fungal species, and Pyromyces communis, a ruminal species. Anim. Feed Sci. Technol.70:161–168. doi: 10.1016/S0377-8401(97)00043-6

Kern D. L. et al. 1974. Ponies vs. steers: Microbial and chemical characteristics of intestinal ingesta. J. Anim. Sci.38:559–564.

Kern D. L. et al. 1973. Pony cecum vs. steer rumen: The effect of oats and hay on the microbial ecosystem. J. Anim. Sci.37:463–469.

Kulikov E. et al. 2007. Diversity and dynamics of bacteriophages in horse feces. Microbiology76:236–242. doi: 10.1134/S0026261707020166

Liebetanz E. 1910. Die parasitischen protozoen des wiederkäuermagen vorkommenden protozoen. (In German.)Arch. Protistenkd.32:111–170.

Liggenstoffer A. S. et al. 2010. Phylogenetic diversity and community structure of anaerobic gut fungi (phylum Neocallimastigomycota) in ruminant and non-ruminant herbivores. ISME J.4:1225–1235. doi: 10.1038/ismej.2010.49

Lin C. et al. 1995. Taxon-specific probes for the cellulolytic genus Fibrobacter reveal abundant and novel equine-associated population. Appl. Environ. Microbiol.61:1348–1351.

Lwin K.-O. et al. 2014. Comparative analysis of the methanogen diversity in horse and pony by using mcrA gene and archaeal 16S rRNA gene clone libraries. Archaea2014:483574.

Mackie R. I. et al. 1988. Enumeration of anaerobic bacterial microflora of the equine gastrointestinal tract. Appl. Environ. Microbiol.54:2155–2160.

Maczulak A. E. et al. 1985. Nitrogen utilisation in bacterial isolates from the equine cæcum. Appl. Environ. Microbiol.50:1439–1443.

McCreery S. et al. 1971. Microflora in the equine cecum. J. Anim. Sci.33(Suppl. 1):234(Abstr.).

Medina M. et al. 2002. Effect of a preparation of Saccharomyces cerevisiae on microbial profiles and fermentation patterns in the large intestine of horses fed a high fiber or a high starch diet. J. Anim. Sci.80:2600–2609.

Milinovich G. J. et al. 2006. Changes in equine hindgut bacterial populations during oligofructose-induced laminitis. Environ. Microbiol.8:885–898.

Miyaji M. et al. 2008. Fiber digestion in various segments of the hindgut of horses fed grass hay or silage. Anim. Sci. J.79:339–346. doi: 10.1111/j.1740-0929.2008.00535.x

Moore B. E. et al. 1993. Effects of diet and hindgut defaunation on diet digestibility and microbial concentrations in the cecum and colon of the horse. J. Anim. Sci.71:3350–3358.

Moreau M. M. et al. 2014. Illumina sequencing of the V4 hypervariable region 16S rRNA gene reveals extensive changes in bacterial communities in the cecum following carbohydrate oral infusion and development of early-stage acute laminitis in the horse. Vet. Microbiol.168:436–441. doi: 10.1016/j.vetmic.2013.11.017

Morvan B. et al. 1996. In vitro interactions between rumen H2-producing cellulolytic microorganisms and H2-utilizing acetogenic and sulfate-reducing bacteria. Anaerobe2:175–180. doi: 10.1006/anae.1996.0023

Muhonen S. et al. 2010. Effect of three different forage-based diets on microbial flora, pH and viscosity of the equine hindgut. In: EllisA. D.LonglandA. C.CoenenM.MiragliaN.editors, The impact of nutrition on the health and welfare of horses.Wageningen Academic Publishers,

Wageningen, the Netherlands. p. 196–198.

Müller C. et al. 2008. Effect of forage conservation method on microbial flora and fermentation pattern in forage and in equine colon and faeces. Livest. Sci.119:116–128. doi: 10.1016/j.livsci.2008.03.007

Munn E. A. 1994. The ultrastructure of anaerobic fungi. In: OrpinC. G.Mountfort D. O. editors, Anaerobic fungi: Biology, ecology, and function.Marcel Dekker, New York, NY. p. 47–105.

O’Donnell M. et al. 2013. The core faecal bacterial microbiome of Irish Thoroughbred racehorses. Lett. Appl. Microbiol.57:492–501. doi: 10.1111/lam.12137

Orpin C. G. 1981. Isolation of cellulolytic phycomycete fungi from the cæcum of the horse. Microbiology123:287–296. doi: 10.1099/00221287-123-2-287

Ozeki K. et al. 1973. On the distribution of the ciliated protozoa in the large intestine of horse. Tohoku J. Agric. Res.24:86–101.

Proudman C. et al. 2015. Characterisation of the faecal metabolome and microbiome of Thoroughbred racehorses. Equine Vet. J.47:580–586. doi: 10.1111/evj.12324

Sadet-Bourgeteau S. et al. 2012. La diversité de l’écosystème microbien du tractus digestif équin. (In French.) INRA Prod. Anim.25:407–418.

Sadet-Bourgeteau S. et al. 2014. Comparison of the bacterial community structure within the equine hindgut and faeces using automated ribosomal intergenic spacer analysis (ARISA). Animal8:1928–1934. doi: 10.1017/S1751731114001943

Schoster A. et al. 2013. Comparison of microbial populations in the small intestine, large intestine and feces of healthy horses using terminal restriction fragment length polymorphism. BMC Res. Notes6:91. doi: 10.1186/1756-0500-6-91

Schoster A. et al. 2015. Effects of transport, fasting and anaesthesia on the faecal microbiota of healthy adult horses. Equine Vet. J.(in print). doi: 10.1111/evj.12479

Steelman S. M. et al. 2012. Pyrosequencing of 16S rRNA genes in fecal samples reveals high diversity of hindgut microflora in horses and potential links to chronic laminitis. BMC Vet. Res.8:231. doi: 10.1186/1746-6148-8-231

Varloud M. et al. 2004. Partial and total apparent digestibility of dietary carbohydrates in horses as affected by the diet. Anim. Sci.79:61–72.

Vavra J. et al. 1966. Etude sur la morphologie: Le cycle évolutif et la position systématique e callimstix cyclopis weissenberg 1912. (In Die parasitischen protozoen des wiederkäuermagen vorkommenden protozoen. ) Protistologica2:5–13.

Willing B. et al. 2009. Changes in faecal bacteria associated with concentrate and forage-only diets fed to horses in training. Equine Vet. J.41:908–914. doi: 10.2746/042516409X447806

Ze X. et al. 2013. Some are more equal than others: The role of “keystone” species in the degradation of recalcitrant substrates. Gut Microbes4:236–240. doi: 10.4161/gmic.23998

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